您现在的位置： 
中世纪欧洲流行的烈性传染病，又名“黑死病”的是什么? 休 闲 居编 辑 >>>>>>>>休闲养生网回答： 黑死病（Black Death或Black Plague）是人类历史上最严重的瘟疫之一。起源于亚洲西南部，约在1340年代散布到欧洲，而“黑死病”之名是当时欧洲的称呼。这场瘟疫在全世界造成了大约7500万人死亡，根据估计，中世纪欧洲约有二分之一的人死于黑死病。 影响 同样的疾病多次侵袭欧洲，直到1700年代为止，期间造成的死亡情形与严重程度各不相同。较晚的几次大流行包括1629年到1631年的意大利瘟疫、1665年到1666年的伦敦大瘟疫、1679年的维也纳大瘟疫、1720年到1722年的马赛大瘟疫，以及1771年的莫斯科瘟疫。关于这些疾病的异同仍有争议，但是其致命型态似乎于18世纪消失于欧洲。 黑死病对欧洲人口造成了严重影响，改变了欧洲的社会结构，动摇了当时支配欧洲的罗马天主教教会的地位，并因此使得一些少数族群受到迫害，例如犹太人、穆斯林、外国人、乞丐以及麻疯病患。生存与否的不确定性，使得人们产生了“活在当下”的一种情绪，如同薄伽丘在《十日谈》（The Decameron）之中所描绘的一般。 14世纪发生于欧洲的事件，刚开始被当时的作家称作“Great Mortality”，瘟疫爆发之后，又有了“黑死病”之名。一般认为这个名称是取自其中一个显著的症状，称作“acral necrosis”，患者的皮肤会因为皮下出血而变黑。而黑色实际上也象征忧郁、哀伤与恐惧。 历史纪录对于黑死病的特征纪录中，有一些关于淋巴腺肿的描述，与19世纪发生于亚洲的淋巴腺鼠疫相似，这使得科学家与历史学家推测自12世纪开始的黑死病，与鼠疫相同，皆是由一种称为鼠疫杆菌（Yersinia pestis）的细菌所造成。这些细菌是寄生于跳蚤身上，并借由黑鼠（Rattus rattus）等动物来传播。不过由于其他疾病也有可能产生淋巴腺肿，因此也有人提出其他不同的观点。 起因及症状 1348年，一种被称为瘟疫的流行病开始在欧洲各地扩散。该病从中国沿着商队贸易路线传到中东，然后由船舶带到欧洲。（据我国有关资料记载：14世纪，鼠疫大流行，当时被称为“黑死病”，流行于整个亚洲、欧洲和非洲北部，中国也有流行。在欧洲，黑死病猖獗了3个世纪，夺去了2500万余人的生命。——译注） 黑死病的一种症状，就是患者的皮肤上会出现许多黑斑，所以这种特殊瘟疫被人们叫做“黑死病”。对于那些感染上该病的患者来说，痛苦的死去几乎是无法避免的，没有任何治愈的可能。 引起瘟疫的病菌是由藏在黑鼠皮毛内的蚤携带来的。在14世纪，黑鼠的数量很多。一旦该病发生，便会迅速扩散。在1348~1350年间，总共有2500万欧洲人死于黑死病。但是，这次流行并没有到此为止。以以后的40年中，它又一再发生。 因黑死病死去的人如此之多，以至劳动力食缺。整个村庄被废弃，农田荒鞠，粮食生产下降。紧随着黑死病而来的，便是欧洲许多地区发生了饥荒。 另外据考证，黑死病的大爆发也与中世纪欧洲大量的屠杀所谓女巫有关，因为当时的普遍信仰宗教欧洲人认为猫是女巫的宠物和助手，所以猫被大量的消灭，以至于在当时相当长的一段时间内猫在欧洲绝迹。黑死病重要的传播媒介老鼠则在这条断裂的生物链中以几何数量增长，为黑死病的爆发创造了最重要的条件。 据统计，黑死病使当时欧洲人死去三分之一，但这对猫来说却是个好消息，此时因他们具有捉鼠的本领而大受欢迎。可是一旦黑死病结束，猫又将失宠了。 印度鼠身上的蚤，是致命的瘟疫或称“黑死病”的传播者。 在整个16个世纪和17世纪，都曾发生过严重的瘟疫。图中这些耶稣会会员正在将瘟疫病人送到城外照料，那些死去的患者很快被埋葬。 灾难 在十四世纪中期，欧洲受到一场具毁灭性影响的瘟疫侵袭，即一般人所称的黑死病。它从中亚地区向西扩散，并在1346年出现在黑海地区。它同时向西南方向传播到地中海，然后就在北太平洋沿岸流行，并传至波罗的海。约在1348年，黑死病在西班牙流行，到了1349年，就已经传到英国和爱尔兰，1351年到瑞典，1353年到波罗的海地区的国家和俄罗斯。只有路途遥远和人口疏落的地区才未受伤害。根据今天的估算，当时在欧洲、中东、北非和印度地区，大约有三分之一到二分之一之间的人口因而死亡。 黑死病可能是一种淋巴腺肿的瘟疫，这种由细菌引起的传染病，在今天仍然被发现而且同样危险。这种病菌是由跳蚤的唾液所携带，带疫的跳蚤可能是先吸到受到感染的老鼠血液，等老鼠死后，再跳到人体身上，透过血液把细菌传染到寄生主的体内。黑死病因其可怕的症状而命名，患者会出现大块黑色而疼痛并且会渗出血液和浓汁的肿瘤。受感染的人会高烧不退且精神错乱。很多人在感染后的四十八小时内就死掉，但亦有少数人能够抵抗这个传染病和存活下来。 许多城镇因此人口大减，上至领主下到农奴都不能幸免，而这些人都对社会都有一定价值，他们若非从事农耕便是其它工作，一旦他们移居到城市，就会加速瘟疫的传染。 黑死病盛行的后期,由于肥皂的发明,使其感染几率下降,最后直到灭绝.目前有黑死病病毒仅在美国等少数几个国家的实验室存在 黑死病是历史上最为神秘的疾病。从1348年到1352年，它把欧洲变成了死亡陷阱，这条毁灭之路断送了欧洲三分之一的人口，总计约2500万人！在今后300年间，黑死病不断造访欧洲和亚洲的城镇，威胁着那些劫后余生的人们。尽管准确统计欧洲的死亡数字已经不可能，但是许多城镇留下的记录却见证了惊人的损失：1467年，俄罗斯死亡127000人，1348年德国编年史学家吕贝克记载死亡了90000人，最高一天的死亡数字高达1500人！在维也纳，每天都有500-700人因此丧命，根据俄罗斯摩棱斯克的记载，1386年只有5人幸存！ 650年前，黑死病在整个欧洲蔓延，这是欧洲历史上最为恐怖的瘟疫。欧洲文学史上最重要的人物之一，意大利文艺复兴时期人文主义的先驱薄伽丘在1348-1353年写成的《十日谈》就是瘟疫题材的巨著，引言里就谈到了佛罗伦萨严重的疫情。他描写了病人怎样突然跌倒在大街上死去，或者冷冷清清在自己的家中咽气，直到死者的尸体发出了腐烂的臭味，邻居们才知道隔壁发生的事情。旅行者们见到的是荒芜的田园无人耕耘，洞开的酒窖无人问津，无主的奶牛在大街上闲逛，当地的居民却无影无踪。 这场灾难在当时称做黑死病，实际上是鼠疫。鼠疫的症状最早在1348年由一位名叫博卡奇奥的佛罗伦萨人记录下来：最初症状是腹股沟或腋下的淋巴肿块，然后，胳膊上和大腿上以及身体其他部分会出现青黑色的疱疹，这也是黑死病得名的源由。极少有人幸免，几乎所有的患者都会在3天内死去，通常无发热症状。 黑死病最初于1338年中亚一个小城中出现，1340年左右向南传到印度，随后向西沿古代商道传到俄罗斯东部。从1340年到1345年，俄罗斯大草原被死亡的阴影笼罩着。1345年冬，鞑靼人在进攻热那亚领地法卡，攻城不下之际，恼羞成怒的鞑靼人竟将黑死病患者的尸体抛入城中，结果城中瘟疫流行，大多数法卡居民死亡了，只有极少数逃到了地中海地区，然而伴随他们逃难之旅的却是可怕的疫病。 1347年，黑死病肆虐的铁蹄最先踏过君士坦丁堡—拜占庭最大的贸易城市。到1348年，西班牙、希腊、意大利、法国、叙利亚、埃及和巴勒斯坦都爆发了黑死病。 1352年，黑死病袭击了莫斯科，连莫斯科大公和东正教的教主都相继死去。黑死病的魔爪伸向了各个社会阶层，没有人能逃避死亡的现实。 没过多久，这种残酷的现象在欧洲已经比比皆是，法国的马赛有56000人死于鼠疫的传染；在佩皮尼昂，全城仅有的8名医生只有一位从鼠疫的魔掌中幸寸下来；阿维尼翁的情况更糟，城中有7000所住宅被疫病弄得人死屋空；巴黎的一座教堂在9个月中办理的419份遗嘱，比鼠疫爆发之前增加了40倍；在比利时，主教大人成了鼠疫的第一个受害者。从此以后，送葬的钟声就不停的为新的死者哀鸣。甚至历史上著名的英法百年战争也曾由于爆发了鼠疫被迫暂时停顿下来。 1348年底，鼠疫传播到了德国和奥地利腹地，瘟神走到哪里，哪里就有成千上万的人被鼠疫吞噬。维也纳也曾经在一天当中死亡960人，德国的神职人员当中也有三分之一被鼠疫夺去了生命，许多教堂和修道院因此无法维持。 除了欧洲大陆，鼠疫还通过搭乘帆船的老鼠身上的跳蚤跨过英吉利海峡，蔓延到英国全境，直至最小的村落。农村劳力大量减少，有的庄园里的佃农甚至全部死光。生活在英国中世纪的城镇里人们，居住的密度高，城内垃圾成堆，污水横流，更糟糕的是，他们对传染性疾病几乎一无所知。 当时人们对死者尸体的处理方式也很简单，处理尸体的工人们自身没有任何防护，这帮助了疾病的蔓延。为了逃避死亡，人们尝试了各种方法，他们祈求上帝、吃精细的肉食、饮用好酒……医生们企图治愈或者缓和这种令人恐惧的症状，他们用尽各种药物，也尝试各种治疗手段，从通便剂、催吐剂、放血疗法、烟熏房间、烧灼淋巴肿块或者把干蛤蟆放在上面，甚至用尿洗澡，但是死亡还是不断降临到人间。一些深受宗教束缚的人们以为是人类的堕落引来的神明的惩罚，他们穿过欧洲的大小城镇游行，用镶有铁尖的鞭子彼此鞭打，口里还哼唱着：“我最有罪”。而在德国的梅因兹，有1.2万犹太人被当作瘟疫的传播者被活活烧死，斯特拉堡则有1.6万犹太人被杀。只有少数头脑清醒的人意识到可能是动物传播疾病，于是他们把仇恨的目光集中到猫狗等家畜身上，他们杀死所有的家畜，大街上满是猫狗腐败的死尸，腐臭的气味让人窒息，不时有一只慌乱的家猫从死尸上跳过，身后一群用布裹着口鼻的人正提着木棍穷追不舍。没有人会怜悯这些弱小的生灵，因为它们被当作瘟疫的传播者。 黑死病夺走了当时每4个欧洲人中的一个。当可怕的瘟疫突破英吉利海峡，在南安普敦登陆时，这座海边城市几乎所有的居民都在这场瘟疫中丧命，而且死得都非常迅速，很少有人得病后能在床上躺上两三天，很多人从发病到死亡只有半天时间。 黑死病给当时社会的各个方面都以沉重的打击和深远的影响。黑死病登陆英国土地的同一年，英国土地上的牲畜也难以幸免。一个牧场有5000头羊突然死亡，它们尸体散发出恶臭，连野兽和鸟都不愿意碰一下。所有牲畜的价格都集聚下降，即便活着的人也很少能保住自己的财产。本来值40先令的一匹马，现在只能卖6.5先令，一头壮实的公牛只能卖4先令，一头母牛12便士，小牛6便士，一头羊3便士，一头肥猪5便士。羊群和牛群在田野里四处漫游，没人去照管它们，听凭它们死在农田里、沟渠里。 到了第二年的秋天，一个收割者替人干活索取的报酬大大提高了，每天不得低于8便士。还得供他吃饭。许多庄稼在田里腐烂掉了，因为请不起人来收割它们。在瘟疫流行的年代，劳动力的匮乏成为最严重的社会问题。 这时，国王发布命令说，无论是收割庄稼的工人还是其他雇工，都不准索取高于往年水平的工资，违反者将给予严厉惩罚。但是劳工们根本不理睬国王的命令。任何人想要雇佣他们，都得付出比往年多得多的钱，否则就让你的庄稼或者果实腐烂在农田和果园里。当国王得知自己的命令无论在雇主还是雇工一方都未得到执行的时候，就对所有教会土地所有者、庄园主、骑士、地主处以罚款；并对所有的自由农业工人处以100先令、40先令到20先令不等的罚金。后来国王又派人逮捕了许多雇工并把他们投入了监狱，他们不得不向国王支付很大数额的罚金，未被逮捕的雇工有很大的部分都躲藏到森林里去了。以同样的方式，国王还处置了许多的艺人。 在英格兰瘟疫肆虐时，苏格兰人也跑来趁火打劫。当他们听说英格兰人中间正在流行着瘟疫时，以为他们的诅咒终于应验了，因为他们一直在诅咒：“让英格兰人遭瘟疫吧！”现在一定是上帝在惩罚英格兰人了。于是，苏格兰人在塞尔克森林聚集起来，准备协助上帝彻底的消灭英格兰人。但这个时候，死神也攫住了他们，在几天的时间里就死了5000个苏格兰人。剩下的人准备返回自己的家园，却遭到英格兰人的反击，死伤又过大半。 约十分之一的欧洲人天生对艾滋病具有抵抗力，这可能归功于欧洲历史上最臭名昭著的瘟疫———黑死病或者天花 瘟疫之村 英格兰德比郡的小村亚姆（Eyam）有一个别号，叫“瘟疫之村”。但这个称呼并非耻辱，而是一种荣耀。1665年9月初，村里的裁缝收到了一包从伦敦寄来的布料，4天后他死了。月底又有5人死亡，村民们醒悟到那包布料已将黑死病从伦敦带到了这个小村。在瘟疫袭来的恐慌中，本地教区长说服村民作出了一个勇气惊人的决定：与外界断绝来往，以免疾病扩散。此举无异于自杀。一年后首次有外人来到此地，他们本来以为会看到一座鬼村，却惊讶地发现，尽管全村350名居民有260人被瘟疫夺去生命，毕竟还有一小部分人活了下来。 有一位妇人在一星期内送走了丈夫和6个孩子，自己却从未发病。村里的掘墓人亲手埋葬了几百名死者，却并未受这种致死率100%的疾病影响。这些幸存者接触病原体的机会与死者一样多，是否存在什么遗传因素使他们不易被感染？由于亚姆村从1630年代起就实施死亡登记制度，而且几百年来人口流动较少，历史学家可以根据家谱准确地追踪幸存者的后代。以此为基础，科学家于1996年分析了瘟疫幸存者后代的DNA，发现约14%的人带有一个特别的基因变异，称为CCR5-△32。 这个变异并不是第一次被发现，此前不久它已在有关艾滋病病毒（HIV）研究中与人类照面。它阻止HIV进入免疫细胞，使人能抵抗HIV感染。三百多年前的瘟疫，与艾滋病这种诞生未久的现代瘟疫，通过这个基因变异产生了奇妙的联系。 入侵的通道 HIV只袭击特定的细胞。不同的细胞表面有着不同的蛋白质，这些称为“受体”的蛋白质是细胞身份的标识，好像士兵不同颜色和式样的盔甲。HIV进入免疫细胞、摧毁人体免疫系统的主要通道，是称为CD4和CCR5的两个受体。CCR5-△32变异，就是编码CCR5受体的基因发生的一个微小变异———丢失了32个碱基对。其结果是形成一种较小的蛋白质，它并不位于免疫细胞表面。这样，大多数HIV毒株就失去门路，无法感染细胞。 一般地，人体中每个基因都有两个副本。拥有一个CCR5-△32变异副本，人对HIV的抵抗力就会增强，即使受到感染，发病过程也会比普通人缓慢。如果有两个变异副本，就基本上对HIV免疫了（并非完全免疫，有两个变异副本而仍死于艾滋病，这样的例子虽然罕见但的确存在，有的HIV毒株可能并不需要以CCR5为通道）。 这个变异对HIV以及古代瘟疫的抵抗力，促使科学家调查了它在不同人群中出现的频率。结果显示，非洲土著、东亚、印度等人群里都不存在这个变异，它仅仅存在于欧洲人和居住在美洲的欧洲移民后裔中。也就是说，它是欧洲人特有的。在欧洲不同地区，它出现的频率也不一样，其中以北欧高达14%，地中海沿岸则仅为2%。平均说来，约有10%的欧洲人拥有一个变异副本，1%的人拥有两个副本。 CCR5-△32刚被发现，制药企业就纷纷试着模拟它的作用，来制造新的抗艾滋病疫苗或药物。很多拥有两个变异副本的人健康地活着，似乎显示该变异并无有害影响，这一点尤其有利。不过，它究竟从何而来？这个变异仅在欧洲人中广泛存在，对此的合理解释是，在历史上的欧洲，拥有这个变异的人有更大的机会生存下来、留存后代。它是偶然出现的，起初只存在于极少数人身上，但某种严酷事件产生了强大的“选择压力”，使得这个能带来一定生存优势的变异在人群中频率不断升高。 这个变异可以增进人对HIV的抵抗力，但据估计它有几百年甚至上千年历史了。那么历史上有什么疾病足以产生这样的压力？流感、麻疹、猩红热、伤寒、霍乱……许多传染病袭击过欧洲，但致死率和流行程度足够高的，目前只有两个候选者：黑死病和天花。 鼠疫VS天花 黑死病于1347年出现在西西里，此后3年内横扫欧洲，长驱直入北欧，甚至可能到达了冰岛和格陵兰。没有人知道这场瘟疫到底杀死了多少人，后世的学者通过不同的方法估算出，欧洲当时的人口约减少了25%到75%。挪威奥斯陆大学的一位历史学家说，1347年欧洲有8000万人，6年后变成了3000万。此后300年间，黑死病还曾多次暴发，可能总共杀死了多达2亿人，直到1670年以后———谢天谢地，它神秘消失了。 1894年，法国细菌学家亚历山大·耶尔森发现了引起鼠疫的病原体，命名为耶尔森氏鼠疫杆菌。从那以后，科学界普遍认为，黑死病就是鼠疫杆菌袭击淋巴腺导致的腺鼠疫。它可以由人直接传染给人，但主要传播途径是老鼠和跳蚤。 1998年，一个多国科学家小组在《美国人类遗传学杂志》上发表报告，对CCR5-△32变异在人群中的频率进行分析，估算它可能诞生于700年前（上下限为275至1875年前），提出很可能是黑死病／腺鼠疫促进了这个变异的传播。这个观点起初得到不少人的支持，但它有一个问题：鼠疫由细菌引起，而艾滋病由病毒导致，两类完全不同的疾病被同一个基因变异所阻截，这样的想法不容易让人接受。而寻找证据的努力带来的是致命一击：2004年2月，美国斯克里普斯（Scripps）研究所的一位科学家在《自然》杂志上报告了一项实验结果：不管实验鼠体内有没有这个变异，它们感染鼠疫杆菌后都死得一样快。 天平似乎朝天花倾斜了。1999年，加州大学伯克利分校的两名科学家在美国《国家科学院学报》（PNAS）上发表文章说，他们建立的数学模型显示，黑死病／腺鼠疫并不能使这个变异的频率升高到今天的水平，因为它是间歇式暴发的，虽然能一次在短时间内杀死很多人，但300多年间的年平均死亡率仅为百分之几，不足以形成强大的选择压力。相反，威胁欧洲2000年之久的天花，对欧洲人的进化影响可能更大。天花致死率为30%，它的受害者主要是尚未到达生育年龄的儿童。从自然选择的角度来看，杀死一个儿童与杀死一个老人，对基因的选择压力是完全不同的。 天花是一种病毒性疾病，比起腺鼠疫来，它与艾滋病更相像。而且，美国和加拿大科学家于1999年12月在《科学》杂志上报告说，天花病毒的一种远亲，可以用与HIV相同的通道侵入细胞，其中一个就是CCR5受体。这种病毒称为粘液瘤痘病毒（myxomapoxvirus），会使兔子出现艾滋病类似症状。这意味着天花病毒也有可能利用CCR5受体，从而加速CCR5-⑽32变异的传播。但这一点很难证实，因为人类已经消灭天花，世上只剩下最后两份天花病毒样本，分别在美国和俄罗斯被严密看管，基本上不可能拿出来做试验。或许可以通过DNA重组技术拼合出一些天花病毒的片断，看它们是否会与CCR5受体发生作用。 出血热黑死病 不过最近，两名英国科学家又为黑死病这一方增加了新的砝码。鼠疫与CCR5-△32的关系被实验推翻，这并不妨碍利物浦大学的苏珊·斯科特（SusanScott）和克里斯托弗·邓肯（ChristopherDuncan）把黑死病同这个变异联系起来。因为他俩早就提出，黑死病并非通常所认为的腺鼠疫，而是一种由病毒导致的出血热，可能与埃博拉出血热类似。他们曾出版《瘟疫生物学》和《黑死病的回归》等著作，详细阐述有关观点。 斯科特和邓肯在2005年3月的《医学遗传学杂志》上报告说，他们建立数学模型，用计算机模拟了欧洲人口变化与上述基因变异频率变化的关系，显示驱动这个变异扩散的压力来自“出血热瘟疫”。而天花只在1700至1830年间对欧洲形成较大威胁，其流行时间和频率并没有达到此前研究认为的程度，不可能是造成这个基因变异频率增加的主要因素。 斯科特和邓肯告诉记者：“1996年有关（CCR5-△32变异）的成果发表，我们马上就认识到，欧洲的瘟疫促进了这个变异的频率升高。”他们说，“事实上，这其中的推理很明显：⑽32变异的分布情况与瘟疫在欧洲的分布情况相同，这很好地显示了后者促进了（变异频率）上升，”在谈到欧洲的黑死病瘟疫时，他们说，“我们提出，这些传染病是由一种病毒性出血热导致，后者也使用CCR5受体来进入免疫系统。⑽32变异为病毒性出血热感染提供了类似的遗传抵抗力。” 纸莎草文献的记载显示，公元前1500至公元前1350年，在法老时代的埃及，尼罗河谷就存在出血热。此后2000多年间，地中海东岸不断大面积暴发出血热。例如公元前700至公元前450年、公元前250年，美索不达米亚曾发生出血热。据希腊史学家修昔底德的描述，公元前430至公元前427年雅典瘟疫的症状与黑死病非常相似。“查士丁尼瘟疫”从埃塞俄比亚发源，沿尼罗河谷而下，于公元541年到达叙利亚，然后是小亚细亚、非洲和欧洲，542年抵达君士坦丁堡。它一直持续到公元700年，其间反复暴发，拜占庭历史学家普罗科匹厄斯记载了这场瘟疫的细节，其症状与雅典瘟疫和黑死病都很像。 CCR5-△32变异可能出现于2500至3000年前，人类文明早期这些反复暴发的出血热使其频率持续上升，从最初的单个变异达到1347年黑死病袭来之前的二万分之一。然后，经过黑死病的大清洗，其频率增加到了现在约10%的水平。人们一般认为1665至1666年伦敦大瘟疫是黑死病最后的罪行，但斯科特和邓肯说，出血热瘟疫在这以后并没有消失，持续在北欧和俄罗斯活动，直至19世纪，这可以解释为什么现在北欧和俄罗斯人中的变异频率最高。 斯科特和邓肯认为，要追溯出血热的来源，要回到人类的摇篮———东非大裂谷的肯尼亚和埃塞俄比亚等地，在那里，人类祖先与动物共生的历史最为悠久。“这种病的潜伏期长达37至38天（这与意大利人于14世纪率先发现的40天有效隔离期吻合，而与腺鼠疫的特征不合），即使在中世纪，这么长的时间也足以让感染者将病毒带到很远的地方。如果它在跨国交通非常便利的当代再度暴发，将造成巨大灾难。 鼠疫理论 腺鼠疫（Bubonic plague）与败血性鼠疫（septicaemic plague）会经由与跳蚤的直接接触而传染，其中最主要的一类跳蚤，是鼠类身上的Xenopsylla cheopsis。许多细菌生活在这些跳蚤的身体中，阻塞跳蚤的胃部并使其变得饥饿。由于无法得到饱足，导致跳蚤不断地叮咬宿主。在叮咬与进食的期间，跳蚤胃里的细菌便经由血液流动到开放的伤口中，使得细菌散布到新的宿主身上。此外，被感染的跳蚤最后会死于饥饿。 人类的肺炎性鼠疫（pneumonic plague）有不同的传染方式。这类鼠疫是经由血液或肺部受到感染者所咳出的唾液来散布，而这些部位的感染，可能是始于淋巴腺类型鼠疫。以空气为传播方式的细菌，可能被附近的人吸入，造成肺部与喉咙的直接感染，而不需经过淋巴腺。 鼠疫杆菌生活在泥土中，以皮外寄生（ectoparasites）的方式生存于啮齿类与人类身上。Michel Drancourt将这些细菌的生态整理出散布模型。对于农场中的狗所做的动物鼠疫（epizootic plague）观察显示，被细菌感染的动物尸体，可能比跳蚤更适合用来解释疾病的传染方式。 关于欧洲地区鼠疫的出现、散布与消失有一种假设：带有跳蚤并受到感染的啮齿类，能够将疾病传给不同物种。最早因贸易活动而经由黑鼠（Rattus rattus）自亚洲传入欧洲；但是到了欧洲之后，又经由褐鼠（Rattus norvegicus）进行更进一步的扩散。 棕色的老鼠似乎没有传染性的功能，也没有能力将跳蚤病传染至人类身上，而将其致死。老鼠的生态学中有很多错综复杂的事物，例如∶老鼠的储液囊竟能和人类的互相影响。所以，说起间接性的传染，或者非跳蚤的传染病，储液囊就能分析出病毒的暴发与散播，而导致几个世纪的鼠疫。 |